Медиатека

Микробиология|Генетика

13.04.2023

Эволюция Chlamydiae: от свободноживущих форм к эндосимбионтам

Ежегодно выявляется до 130 млн случаев инфицирования бактериями типа Chlamydiae¹. В отличие от других свободноживущих представителей надтипа Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydiae (PVC; эволюционно отделились от родственных групп ~1-2 млрд лет назад²), современный тип Chlamydiae представлен облигатными эндосимбионтами животных и простейших. Они могут выполнять роль патогенов или приносить пользу хозяину (мутуализм).

Хламидии семейства Parachlamydiaceae защищают простейших от вирусов и других бактерий (например, Legionella pneumophila³), а потому имеют больше генов и более адаптивную систему энергетического обмена по сравнению с патогенами животных, Chlamydiaceae^4,⁵. Представители семейства Chlamydia, наоборот, являются социально значимыми патогенами. Chlamydia trachomatis вызывает глазные заболевания (трахома) и заболевания, передающиеся половым путём, а Chlamydia pneumoniae является возбудителем острых респираторных инфекций у человека и животных¹.

В связи со сложностью в культивировании наличие хламидийной инфекции в клиническом материале определяют с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР). Для усиления сигнала, повышения специфичности и объективности интерпретации результатов применяют также ПЦР с гибридизационно-флуоресцентной детекцией в режиме реального времени. При выборе тест-системы для молекулярной диагностики ключевым критерием является чувствительность реагентов. Среди наборов, соответствующих требуемым критериям, можно назвать тест-системы российского производства «АмплиСенс®».

На вопрос, как и когда свободноживущие микроорганизмы стали эндосимбионтами, ответили авторы новой работы в журнале Nature Microbiology⁵. На основе данных о различиях в так называемых маркерных генах (single-copy marker genes) учёные смоделировали эволюцию 180 представителей надтипа PVC, включая 91 из группы Chlamydiae.

Маркерные гены – это ортологичные гены (гомологичные гены филогенетически родственных организмов), которые участвуют в регуляции жизненно важных процессов в клетке⁶. Яркий пример – ген 16S рибосомальной РНК у прокариот и 18S у эукариот^7,⁸.

Реконструкция генетической последовательности практически 12 тыс. семейств генов позволила найти последнего общего с другими типами PVC предка Chlamydiae – подвижную факультативно анаэробную бактерию. Большинство из приобретённых генов (401 из 1118) было связано с метаболизмом, например, синтезом и деградацией гликогена. Гены, необходимые для взаимодействия с хозяином и смены фаз жизненного цикла, были унаследованы от более ранних предковых форм (Рис.1).

Рис. 1. Приобретение (синий фон) и потери (оранжевый фон) функциональных белков и соответствующих генов у последнего общего предка хламидий по сравнению с последним общим предком Chlamydiae, Verrucomicrobia, Lentisphaerae и Kiritimatiellaeota. Клеточная стенка на основе пептидогликана находится между внутренней и внешней мембранами. ПДГ – пируватдегидрогеназа; ПФО – пируват: ферредоксин-оксидоредуктаза; ПФЛ – пируват формат-лиаза; T4P – пили IV типа; MOMP – главный белок наружной мембраны; T3SS – III тип секреторной системы (инжектосома); Hyd – [FeFe]-гидрогеназа; Rnf– мембраносвязанный фермент простой дыхательной цепи, проявляет АТФ-азную активность, участвует в окислении и восстановлении NAD, действует как молекулярный насос и переносчик Na; CI–V – комплексы электрон-транспортной цепи I–V; АК – аминокислоты; NTT – транспортеры нуклеотидов; NTP – нуклеозидтрифосфаты; ЦТК – цикл трикарбоновых кислот; EUO – белок-репрессор транскрипции, избирательно регулирует промоторы генов и участвует в контроле экспрессии поздних генов (гены структурных вирусных белков); DsbB – белок B образования дисульфидной связи, элемент дыхательной цепи (участвует в переносе электронов от восстановленного белкового субстрата к молекулярному кислороду)⁵.

Позднее хламидии разделились на 2 группы, G1 и G2, которые различались по степени толерантности к кислороду. Первые жили преимущественно в бескислородной среде, вторые – в кислородсодержащей. В группу G2 входили типичные патогены животных порядка Chlamydiales и бактерии порядка Amoebachlamydiales, инфицирующие простейших. Генетические различия в энергетическом метаболизме и аэробиозе (метаболические реакции в присутствии кислорода) между современными представителями Chlamydiae возникли гораздо позже^9,¹⁰. У эндосимбионтов простейших наряду с увеличением размера генома в целом повышалось число генов, обеспечивающих более «гибкий» метаболизм, например, генов комплекса дыхательной цепи переноса электронов. Образ жизни общего предка, вероятно, включал переходы между кислородной и бескислородной средой.

Эволюция хламидий – наглядный пример перехода свободноживущих микроорганизмов к эндосимбиозу. Филогеномный анализ позволил реконструировать ключевые особенности генома предка Chlamydiae, подвижного факультативного анаэроба, способного инфицировать клетки эукариот. Вопреки ожидаемому «упрощению» генома и исключению лишних генов, переход от свободноживущих к симбиотическим формам сопровождался увеличением количества генов, метаболического потенциала и сложности организации бактерий.